Felipe A. P. L. Costa: Biodiversidade aninhada no mundo dos invertebrados crocantes

^__Sección^__

Felipe A. P. L. Costa (*)
La Insignia. Brasil, setembro de 2004.

Os integrantes do reino animal costumam ser divididos em dois grandes grupos: os vertebrados e os invertebrados. O primeiro inclui animais cujo corpo é sustentado por um esqueleto interno rígido (ósseo ou cartilaginoso). Alguns invertebrados também possuem estruturas internas de sustentação, mas o mais comum entre esses animais é a posse de um esqueleto externo ou carapaça - o chamado exoesqueleto [1]. Vertebrados (peixes, anfíbios, répteis, aves, mamíferos) tendem a ser maiores no tamanho do corpo, mas os invertebrados são muito mais numerosos e diversificados. Para ter uma idéia, basta lembrar que cerca de 45 mil espécies de vertebrados (metade das quais são peixes) já foram formalmente descritas e nomeadas, contra mais de 1 milhão de espécies de invertebrados. Quer dizer, mais de 95 por cento de todas as espécies animais conhecidas são de invertebrados.

Em termos taxonômicos, todas as espécies conhecidas de vertebrados costumam aparecer reunidas no filo Chordata. Os autores dos sistemas atuais de classificação imaginam que os animais viventes que atualmente tratamos como cordados descendem todos eles de uma linhagem ancestral única, que teria começado a se diversificar há mais de 500 milhões de anos [2]. Um dos objetivos do trabalho desses especialistas é justamente produzir sistemas de classificação que sejam inclusivos, mas não abusivos - i.e., cada agrupamento taxonômico (digamos, uma determinada família de peixes) deveria incluir todos os descendentes conhecidos de sua linhagem ancestral e, ao mesmo tempo, deixar de fora os descendentes de linhagens paralelas (que seriam reunidos em suas próprias famílias). Esse tipo de trabalho se fundamenta em estudos comparativos, que levam em conta a presença ou não de certas características em comum entre os representantes das linhagens que estão sendo investigadas.

Uma característica comum aos integrantes do filo Chordata (os vertebrados e dois grupos de animais marinhos, os tunicados e os anfioxos), por exemplo, é a presença de notocorda, um tubo gelatinoso que corre ao longo da parte dorsal do corpo do embrião [3]. Nos vertebrados, mas não nos outros cordados, a notocorda do embrião dá origem à coluna vertebral ou espinha dorsal do adulto. Uma definição mais rigorosa diria então que vertebrados são aqueles animais que possuem coluna vertebral [4]. A coluna desempenha papéis fundamentais na vida de seus portadores: primeiro, servindo como eixo de sustentação do esqueleto e, portanto, do corpo; e, segundo, envolvendo a medula espinhal, que corre como uma extensão do cérebro por dentro das vértebras.

Nada assim tão geral poderia ser dito sobre os invertebrados. Não só porque eles são bem mais numerosos e diversificados, mas principalmente porque se trata de um agrupamento artificial, criado como um contraponto aos vertebrados mais por questões de conveniência prática e, digamos, de um certo chauvinismo antropocêntrico - afinal, nós somos vertebrados! Os invertebrados atuais, no entanto, não descendem de uma linhagem ancestral única - como parece acontecer com os cordados ou, pelo menos, com os vertebrados -, mas sim de algumas dezenas de linhagens. Deixando de lado os integrantes não-vertebrados do filo Chordata (que, a rigor, também seriam invertebrados), todas as outras espécies animais são habitualmente arranjadas em mais de 30 filos diferentes [5], de Placazoa e Porifera (esponjas) a Hemichordata (hemicordados) e Echinodermata (estrelas, pepinos e ouriços-do-mar), passando por Cnidaria (corais), Nematoda (lombrigas e outros vermes cilíndricos), Rotifera (rotíferos), Annelida (minhocas, poliquetas, sanguessugas) e Mollusca (caracóis, mexilhões, ostras, polvos), entre outros.

Artrópodes

Os representantes conhecidos da maioria dos filos de invertebrados são animais aquáticos, que vivem principalmente em hábitats marinhos de águas rasas. Curiosamente, no entanto, os filos dominantes da fauna atual (em número de espécies) são dois grupos que se irradiaram predominantemente em hábitats de terra firme: o filo Chelicerata (ácaros, aranhas, escorpiões) e, principalmente, o filo Mandibulata (insetos). Ao lado dos integrantes do filo Crustacea, esses invertebrados costumam aparecer todos juntos, reunidos sob o rótulo geral de filo (ou super-filo) Arthropoda. Não há ainda uma opinião consolidada entre os especialistas sobre a posição desses grupos, mas, ao que tudo indica, a expressão "artrópode" - do grego, arthros, articulação + podos, pé - vai permanecer em uso corrente mais por conveniência, não tanto para designar formalmente o nome de um filo. Isso porque a hipótese segundo a qual todos os artrópodes seriam descendentes de um ancestral comum e, portanto, deveriam permanecer juntos, tem perdido força. A questão é fluida e fascinante, mas algumas evidências estão apontando em outra direção: quelicerados, crustáceos e mandibulados teriam origens distintas, não partilhando assim de um mesmo ancestral próximo [6]. Em termos formais, esses grupos mereceriam então subir de posto na hierarquia, tornando-se filos, ao invés de permanecerem juntos como sub-filos do filo Arthropoda.

A característica mais notável dos artrópodes é a presença de um exoesqueleto quitinoso, rígido e impermeável. Dois outros destaques são a diferenciação do corpo em regiões especializadas (cabeça, tórax e abdome) e a presença de apêndices (antenas, patas, genitália etc.) articulados. Em linhas gerais, podemos reconhecer os integrantes de cada um dos três filos de artrópodes - Chelicerata, Crustacea e Mandibulata - pelas seguintes características:

1) Filo Chelicerata: corpo diferenciado em duas regiões (cefalotórax e abdome); aparelho bucal armado com quelíceras; cabeça desprovida de antenas; cefalotórax em geral com 4 pares de patas; abdome sustentando um número variado de apêndices, que são usados para respiração, reprodução ou produção de seda. São conhecidas cerca de 75 mil espécies, arranjadas em três classes (as duas primeiras, exclusivamente marinhas): Merostomata (límulos); Pycnogonida (pantópodes ou aranhas-do-mar) e Arachnida (ácaros, aranhas, escorpiões, opiliões, pseudoescorpiões).

2) Filo Crustacea: corpo diferenciado em cabeça, tórax e abdome; aparelho bucal armado com mandíbulas; cabeça com dois pares de antenas; tórax e abdome munidos de numerosos apêndices. São conhecidas cerca de 50 mil espécies de crustáceos (camarões, caranguejos, cracas, lagostas, siris, tatuzinhos-de-jardim), a grande maioria dos quais vive em hábitats marinhos.

3) Filo Mandibulata: corpo diferenciado em duas (cabeça e tronco) ou três (cabeça, tórax e abdome) regiões; aparelho bucal armado com mandíbulas; cabeça com um par de antenas; três pares de patas (insetos) ou inúmeras (miriápodes). São conhecidas cerca de 800 mil espécies de mandibulados (insetos, centopéias, piolhos-de-cobra), que podem ser subdivididos em dois grupos principais: os miriápodes (super-classe Myriapoda) e os hexápodes (super-classe Hexapoda). Os primeiros podem ser reconhecidos pelo corpo diferenciado em duas regiões: a cabeça e o tronco multissegmentado, cada segmento sustentando um (centopéias) ou dois (piolhos-de-cobra) pares de patas. Por sua vez, os hexápodes possuem o corpo diferenciado em cabeça, tórax e abdome e sustentam apenas três pares de patas torácicas.

Entre os artrópodes, portanto, é relativamente fácil reconhecer um hexápode (insetos e assemelhados): eles são os únicos que possuem apenas três pares de patas. A rigor, vale notar que embora todos os insetos sejam hexápodes, o contrário não é verdadeiro - i.e., nem todos os hexápodes são insetos. Isso porque a referida super-classe Hexapoda está dividida em duas classes: Entognatha e Insecta. A primeira reúne três ordens (Protura, Collembola e Diplura) que ainda costumam aparecer em alguns livros-texto de entomologia como integrantes da classe Insecta (nesse caso, Hexapoda e Insecta seriam sinônimos). Mais uma vez, porém, não há unanimidade entre os especialistas, embora haja bons motivos para manter essas três ordens reunidas em um grupo separado [7]. Em termos rigorosos, portanto, podemos dizer que insetos são os hexápodes que integram a classe Insecta.

Os donos do mundo

Se toda a riqueza biológica do nosso planeta tivesse que ser resumida em uma única palavra, a palavra mais apropriada para isso seria "insetos": três de cada quatro espécies de animais são insetos, o que eqüivale a mais da metade de todas as espécies conhecidas [8]. Insetos estão por toda parte, podendo ser encontrados com facilidade em virtualmente todos os principais tipos de hábitats terrestres e aquáticos, com exceção apenas dos marinhos, onde esses artrópodes são raros. Boa parte desse sucesso evolutivo pode ser atribuído à co-evolução entre os insetos herbívoros e suas plantas-hospedeiras: grupos de hábitos alimentares essencialmente herbívoros tendem a ser mais numerosos (em número de espécies conhecidas) do que grupos equivalentes de insetos aparentados que exibem outros hábitos alimentares [9].

Nas comunidades biológicas onde vivem, insetos em geral atuam como consumidores (herbívoros, predadores, parasitóides) ou então como detritívoros (comedores de restos vegetais e animais). De um ponto de vista ecológico, os insetos cumprem papéis fundamentais; primeiro, porque são os principais consumidores da produção primária terrestre (em escala planetária, lagartas de mariposas e borboletas, por exemplo, consomem mais folhas do que todos os outros animais folívoros juntos); segundo, porque são atacados e servem de alimento para um amplo e variado elenco de inimigos naturais - de fungos e microorganismos patogênicos aos grandes vertebrados predadores [10]. Como um grupo, portanto, os insetos formam um verdadeiro elo vital entre os produtores (plantas verdes fotossintetizantes) e os demais consumidores; sem eles, as teias alimentares das comunidades naturais logo entrariam em colapso.

Todavia, embora desempenhem papéis tão fundamentais na economia geral da natureza, insetos (e outros artrópodes) não desfrutam de boa fama junto ao grande público - abelhas e borboletas adultas talvez sejam as exceções, além daqueles que são utilizados como petiscos crocantes na alimentação humana pelo mundo afora [11]. Mais comumente, no entanto, os insetos estão associados à sentimentos e reações negativas, como nojo (moscas e piolhos), medo (mariposas) ou uma combinação de nojo e medo (baratas), enquanto vários outros geram preocupações mais amplas, como é o caso de pragas agrícolas e vetores de doenças. Não é de estranhar, portanto, que haja tantas estórias no imaginário popular para descrever, muitas vezes de modo exagerado ou francamente fantasioso, o aspecto e as atividades desses animais [12].

Biodiversidade aninhada

Em todos os níveis da hierarquia taxonômica - de reinos a gêneros - há uma notável assimetria de tamanho, pois a maioria ou mesmo a grande maioria das espécies estão concentradas ("aninhadas") em uns poucos grupos. Por exemplo, a quantidade de espécies difere bastante entre os cinco reinos da vida [13]: o reino Animalia é bem maior que os outros (Bacteria, Protoctista, Fungi, Plantae). Mas essa mesma concentração ocorre dentro do próprio reino animal: a grande maioria das espécies animais se concentra em uns poucos filos, dentro de cada um dos quais a maioria das espécies se concentra em umas poucas classes. O padrão de concentração de espécies ou de "biodiversidade aninhada" se repete nas ordens que formam as classes, nas famílias que formam as ordens e nos gêneros que formam as famílias - para não mencionar os níveis taxonômicos intermediários, como sub-classe, sub-ordem, sub-família, tribo etc.

No caso do reino animal, a maioria das espécies está concentrada no filo Mandibulata, dentro do qual a maioria das espécies se reúne na classe Insecta. Podemos ter uma visão panorâmica da concentração que há dentro da classe Insecta olhando para a Tabela 1, que lista as ordens comumente reconhecidas de insetos de acordo com categorias de tamanho [14]. Examinando o conteúdo dessa tabela, não é difícil concluir que há uma acentuada concentração de espécies: as três ordens maiores, por exemplo, abrigam juntas cerca de 75 por cento de todas espécies de insetos. Padrões semelhantes existem dentro de cada ordem (espécies concentradas em poucas famílias) e também dentro de cada família (espécies concentradas em poucos gêneros).

Existem umas 750 famílias de insetos, das quais cerca de 140 formam a ordem Coleoptera. De todas essas famílias de besouros, só as cinco maiores reunem mais de um terço das 300 mil espécies que formam a ordem Coleoptera, a saber: Curculionidae (40-60 mil espécies de gorgulhos e carunchos), Chrysomelidae (20-35 mil espécies), Staphylinidae (27-30 mil espécies de potós), Cerambycidae (20-30 mil espécies de serra-paus) e Carabidae (20-25 mil espécies) [18]. O mesmo padrão é encontrado dentro de famílias. A ordem Odonata, por exemplo, abriga cerca de 5,5 mil espécies, arranjadas em aproximadamente 30 famílias, a maior das quais é Coenagrionidae, formada por cerca de 90 gêneros e quase 1.100 espécies. Só os dois maiores gêneros respondem por quase um quarto de todas as espécies conhecidas da família, a saber: Argia (112 espécies) e Pseudagrion (144).

Mais de uma hipótese já foi proposta para explicar esses padrões hierárquicos aninhados e o debate tem prosperado nos últimos anos, principalmente com a aproximação e a influência mútua entre análises filogenéticas e estudos ecológicos [19]. A universalização do fenômeno, no entanto, sugere que estamos diante de um processo análogo à taxa de extinção de paleoespécies: ao longo da história da vida sobre a Terra, a taxa de extinção tem se mantido mais ou menos constante, sendo virtualmente independente da taxonomia - i.e., o "tempo de vida" das paleoespécies foi aproximadamente o mesmo, não importando muito se decidimos ilustrar a conversa com exemplos de crustáceos, moluscos ou samambaias [20]. No fim das contas, a impressão que fica desse padrão recorrente de distribuição desigual de espécies entre categorias taxonômicas equivalentes parece nos dizer o seguinte: o processo ordinário de ramificação da árvore da vida - i.e., produção de novas linhagens (espécies) - em geral se esgota rapidamente; em alguns casos, no entanto, a ramificação chega no "lugar certo", é bem-sucedida e o processo de especiação torna-se explosivo.

Notas

(*) Biólogo meiterer@hotmail.com, autor do livro ECOLOGIA, EVOLUÇÃO & O VALOR DAS PEQUENAS COISAS (2003).

1. Alguns invertebrados são desprovidos de esqueleto, o que não significa dizer que eles são desprovidos de um sistema de sustentação. De um jeito ou de outro, todos os animais possuem um de dois sistemas de sustentação: aqueles que dependem da presença de estruturas rígidas (ossos ou carapaças, por exemplo) e os que exploram propriedades hidrostáticas de cavidades do próprio corpo. No primeiro caso, as peças rígidas do esqueleto servem de suporte para os músculos; no segundo caso, uma cavidade do corpo é preenchida com líquido e envolta por uma cobertura flexível, formada por músculos. Este último é o sistema de sustentação encontrado entre os vermes (planárias, nematóides, minhocas etc.). Os dois sistemas não são antagônicos e um mesmo animal pode usufruir de ambos - para um caso envolvendo crustáceos, ver Taylor, J. R. A. & Kier, W. M. 2003. Switching skeletons: hydrostatic support in molting crabs. Science 301: 209-210.
2. Shu, D.-G. & outros 9 co-autores. 1999. Lower Cambrian vertebrates from south China. Nature 402: 42-46; sobre registros fósseis e paleontologia em geral, ver Carvalho, I. S., org. 2000. Paleontologia. RJ, Interciência.
3. Além dos vertebrados (sub-filo Vertebrata), o filo Chordata inclui dois grupos menores e menos conhecidos de animais: os tunicados (sub-filo Urochordata) e os cefalocordados (sub-filo Cephalochordata). Para uma introdução ao estudo dos vertebrados, ver Pough, F. H.; Janis, C. M. & Heiser, J. B. 2003. A vida dos vertebrados, 3a edição. SP, Atheneu.
4. A rigor, os integrantes do filo Chordata possuem três características em comum: (i) a presença de uma cordão nervoso dorsal, que dá origem ao cérebro e ao cordão espinhal; (ii) a presença de notocorda, que nos vertebrados dá origem à coluna vertebral; e (iii) a presença de fendas branquiais na faringe. Alguns autores preferem colocar os vertebrados em um filo (ou sub-filo) chamado Craniata, cujos integrantes se caracterizariam pela posse de um cérebro dentro de um crânio. Para detalhes técnicos, ver Pough et al. (2003) [citado em 2], além de Margulis, L. & Schwartz, K. V. 2001. Cinco reinos: um guia ilustrado dos filos da vida na Terra, 3a edição. RJ, Guanabara Koogan; e Purves, W. K.; Sadava, D.; Orians, G. H. & Heller, H. C. 2002. Vida: a ciência da biologia, 6a edição. Porto Alegre, Artmed.
5. Ver Margulis, L. & Schwartz, K. V. (2001), citado em [3]; ver também Giribet, G. & Ribera, C. 1998. The position of arthropods in the Animal Kingdom: a search for a reliable outgroup for internal arthropod phylogeny. Molecular Phylogenetics and Evolution 9: 481-488.
6. Giribet, G.; Edgecombe, G. D. & Wheeler, W. C. 2001. Arthropod phylogeny based on eight molecular loci and morphology. Nature 413: 157-161.
7. Ver, por exemplo, Nardi, F. & outros 5 co-autores. 2003. Response to comment on "Hexapod origins: monophyletic or paraphyletic?". Science 301: 1482-1483, e referências citadas.
8. Sobre a profusão de espécies de insetos, ver Erwin, T. L. 1982. Tropical forests: their richness in Coleoptera and other arthropod species. Colleopterist's Bulletin 36: 74-75; para um balanço recente, ver Ødegaard, F. 2000. How many species of arthropods? Erwin's estimate revised. Biological Journal of the Linnean Society 71: 583-597.
9. Ver Zimmer, C. 2003. O livro de ouro da evolução. RJ, Ediouro; para uma abordagem técnica, ver Mitter, C.; Farrell, B. & Wiegmann, B. 1988. The phylogenetic study of adaptive zones: has phytophagy promoted insect diversification. American Naturalist 132: 107-128.
10. Ver artigo "Plantas-hospedeiras, insetos folívoros e o terceiro nível trófico" http://www.lainsignia.org/2004/junio/ecol_012.htm; para detalhes técnicos, ver ainda Price, P. 1975. Insect ecology. NY, Wiley; e Schoenly, K. 1990. The predators of insects. Ecological Entomology 15: 333-345.
11. Costa-Neto, E. M. 2003. Insetos como fonte de alimentos para o homem: valoração de recursos considerados repugnantes. Interciência 28: 1-6.
12. Ver exemplos em Lenko, K. & Papavero, N. 1979. Insetos no folclore. SP, Conselho Estadual de Artes e Ciências Humanas.
13. De acordo com Margulis & Schwartz [citado em 3].
14. Diversas fontes, incluindo Daly, H. V.; Doyen, J. T. & Ehrlich, P. R. 1978. Introduction to insect biology and diversity. Tokyo, McGraw-Hill; Tillier, S., org. 1992. Encyclopédie du régne animal. Paris, Bordas; Buzzi, Z. J. & Miyazaki, R. D. 1993. Entomologia didática. Curitiba, Editora da UFPR. Na Rede, ver Tree of life http://tolweb.org/tree/; há também sítios específicos sobre cada uma das várias ordens de insetos. Sobre a recém-descrita ordem Mantophasmatodea, ver artigo "Mantophasmatodea: nova ordem de insetos" http://www.lainsignia.org/2003/diciembre/cyt_011.htm.
15. Em muitos livros, as ordens Archaeognata e Zygentoma costumam aparecer juntas, formando a ordem Thysanura.
16. A ordem Phthiraptera é subdividida por alguns autores em duas ordens: Mallophaga (piolhos mastigadores de aves ou mamíferos) e Anoplura (piolhos sugadores de mamíferos).
17. A ordem Hemiptera é comumente subdividida em duas ordens: Hemiptera strictu sensu (percevejos) e Homoptera (cigarras, cigarrinhas, pulgões).
18. Um ranking com as maiores famílias de insetos deveria ser encabeçada pela seguinte lista (quando não indicado, trata-se de família de besouros): 1) Curculionidae: 40-60 mil espécies; 2) Chrysomelidae: 30-35 mil; 3) Staphylinidae: 27-30 mil; 4) Cerambycidae: 20-30 mil; 5) Noctuidae (Lepidoptera): 25 mil; 6) Carabidae: 20-25 mil; 7) Ichneumonidae (Hymenoptera): 15-20 mil; 8) Cicadellidae (Hemiptera): 11-20 mil; 9) Scarabaeidae: 15-17 mil; 10) Tenebrionidae: 15-17 mil; 11) Pyralidae (Lepidoptera): 15-16,5 mil; 12) Geometridae (Lepidoptera): 12-15 mil; 13) Buprestidae: 11,5-15 mil; 14) Tipulidae (Diptera): 12-15 mil.
19. Ver Purvis, A. & Hector, A. 2000. Getting the measure of biodiversity. Nature 405: 212-219, e referências citadas.
20. Ver Zimmer (2003) [citado em 9]; para detalhes técnicos, ver artigos em Valentine, J., org. 1985. Phanerozoic diversity patterns: profiles in macroevolution. Princeton/San Francisco, Princeton University Press/AAAS.