Demografia é um tipo de contabilidade populacional. No caso de populações animais, contabilizamos indivíduos. Entre os vegetais (e outros organismos modulares), no entanto, a situação envolve mais de um nível de organização: podemos contabilizar plantas individuais e/ou seus módulos (i.e., partes que se repetem, formando o corpo de uma planta). As mudanças numéricas que ocorrem no conjunto de folhas de uma árvore, por exemplo, podem ser estudadas do mesmo modo como estudamos uma população de indivíduos, tendo como parâmetros básicos as taxas de natalidade e mortalidade das partes. Folhas individuais, especificamente, representam uma unidade de estudo bastante conveniente; primeiro, por causa do papel fundamental que desempenham na vida das plantas, e, segundo, porque geralmente podem ser reconhecidas e contadas com certa facilidade.

Em termos funcionais, as folhas podem ser consideradas as bocas das plantas. É nas folhas que moléculas de água e dióxido de carbono são utilizadas na síntese de substâncias orgânicas, tendo a luz solar como fonte de energia - esse processo, a fotossíntese, é a base da vida em nosso planeta. Todavia, diferentemente dos animais, que não podem alterar o número de bocas e estômagos que possuem, as plantas podem ajustar o número de folhas que sustentam, regulando as taxas de produção (nascimento) e perda (morte) desses importantes componentes.

De um modo geral, as plantas exibem um grau acentuado de plasticidade fenotípica (i.e., expressões diferentes de um mesmo genótipo), que costuma se manifestar por alterações no número, tamanho, morfologia, tipo e localização de suas unidades estruturais [1]. Mudanças no número, tamanho e idade das folhas de uma planta jovem em crescimento, por exemplo, podem afetar as suas chances de sobrevivência e reprodução. Apesar disso, estudos demográficos envolvendo populações vegetais ainda são relativamente raros nos trópicos, mesmo quando consideramos espécies de interesse agrícola ou florestal [2]. Mais raros ainda são os estudos demográficos envolvendo populações de partes de plantas, e foi esse, justamente, o tema central do trabalho relatado a seguir: investigar a demografia foliar de uma espécie vegetal brasileira conhecida como "braço-de-preguiça".

O braço-de-preguiça

Solanum cernuum, o braço-de-preguiça, é uma árvore baixa (2 a 6 m de altura), com um tempo de vida superior a 20 anos e relativamente comum nos remanescentes de floresta atlântica do sudeste de Minas Gerais. O nome popular faz alusão ao aspecto piloso dos ramos. Árvores parcialmente expostas à insolação direta, em clareiras ou na borda da floresta, sustentam uma copa ramificada, com centenas de folhas. Mas plantas de tamanho equivalente, crescendo em hábitats mais sombreados, apresentam uma copa simplificada, com algumas dezenas de folhas. Nessa espécie, a primeira inflorescência surge quando os indivíduos alcançam de 1,5 a 2 m de altura; a partir de então, a quantidade de inflorescências aumenta em proporção direta à quantidade de ramos produzidos. Plantas altas do braço-de-preguiça também se propagam vegetativamente, gerando agrupamentos de plântulas jovens em torno da árvore-mãe.

Os dois estudos reportados aqui foram conduzidos na Reserva Biológica do Poço D'Anta, em Juiz de Fora (MG), cujo clima caracteriza-se por apresentar um verão chuvoso e quente, com máximos de pluviosidade em janeiro e de temperatura em fevereiro, e um inverno seco e frio, com mínimos de pluviosidade e temperatura em julho. No primeiro estudo, realizado de janeiro de 1984 a junho de 1985, a produção e a perda de folhas foram acompanhadas em 96 plantas do braço-de-preguiça, marcadas com anéis plásticos para facilitar o reconhecimento de folhas individuais [3]. No segundo estudo, entre agosto de 1993 e abril de 1994, foram medidas todas as folhas de uma nova amostra de 104 plantas [4]. Nos dois estudos, todas as plantas tinham menos de 1,5 m de altura quando começaram a ser acompanhadas e, portanto, não apresentavam ramificações ou inflorescências.

Oscilações sazonais em parâmetros demográficos

As taxas mensais de produção e perda de folhas foram calculadas dividindo-se a soma das folhas produzidas e perdidas pelo número existente no início de cada mês. As duas taxas eram altas no verão de 1984, diminuíram com a proximidade do inverno e voltaram a aumentar no verão seguinte. A taxa de perda acompanhou a de produção, embora com um pequeno atraso e sem oscilações tão acentuadas, sugerindo que as plantas mais substituíram do que acumulavam folhas.

No geral, a taxa de natalidade oscilou entre 4 e 30 folhas para cada 100 presentes, enquanto a mortalidade variou de 7 a 20 folhas para cada 100 presentes. O número médio de folhas por planta caiu com a chegada do inverno, mas aumentou e atingiu novo máximo no verão de 1985, quando as plantas apresentaram em média 50 por cento a mais de folhas do que no inverno do ano anterior. Em números: a média mensal no número de folhas variou de um mínimo de 6,2 folhas/planta, em agosto, a um máximo de 9,6, em março de 1985. (No verão de 1984, o valor máximo foi de 7,3 folhas/planta, também em março.)

A idade média das folhas variou de maneira quase oposta. Em função dos ritmos de produção e perda, essa idade média - calculada pela soma da idade de cada folha, divida pelo número de folhas presentes em todas as plantas - foi máxima em meados do inverno (média = 149 dias, em agosto) e mínima em meados do verão seguinte (83 dias, em fevereiro de 1985). Vale notar aqui que, em uma população de folhas, a idade média pode diminuir tanto pelo surgimento das novas, que puxam a média para baixo, quanto pela queda das mais velhas, cuja presença empurra a média para cima.

Essa variação na idade média das folhas foi o resultado de mudanças nos percentuais de folhas de diferentes classes etárias. Assim, o percentual de folhas com até um mês de idade foi mínimo em meados do inverno de 1984 (3,5 por cento, em julho), aumentou no final dessa estação (28 por cento, em setembro) e tornou-se predominante no final da primavera (32 por cento, em dezembro). Já o percentual da categoria mais velha, formada por folhas com cinco ou mais meses de idade, chegou a mais de 50 por cento no inverno (agosto de 1984), recuando para 13 por cento no verão seguinte (janeiro de 1985).

Com a chegada das chuvas, em setembro de 1984, a taxa de produção de folhas disparou, acompanhada, logo depois, pela taxa de perda. Isso reduziu a idade média, que havia atingido o máximo em agosto. Em dezembro, ocorreu outra queda brusca na idade média, que continuou a cair até fevereiro de 1985. Neste último mês, por uma combinação de mais folhas jovens e menos folhas velhas, a idade média atingiu seu mínimo.

Outra conseqüência dos ritmos de produção e perda foi a variação da longevidade em função do mês de nascimento das folhas. Comparando-se folhas nascidas ao longo do ano de 1984, por exemplo, descobrimos que as mais duradouras foram aquelas nascidas no final do verão, que atravessaram o outono e quase todo o inverno e só foram substituídas em setembro. Por sua vez, as folhas nascidas em setembro foram justamente as que duraram menos, substituídas cedo em função das altas taxas de produção e perda nos meses seguintes. Como o número de folhas por planta não aumentou muito, taxas de produção e perda elevadas resultaram em redução na longevidade. No geral, a expectativa média de vida das folhas variou entre 130 e 180 dias, embora algumas plantas de crescimento lento (pequenas e muito sombreadas) tenham conseguido reter folhas por mais de um ano.

Por sua vez, as medições de folhas realizadas em 1993 e 1994, revelaram outra tendência sazonal: o tamanho médio das folhas é maior no verão e menor no inverno [5]. À medida que as plantas cresceram em altura, aumentou o número e o tamanho das folhas retidas, produzindo um ganho acelerado na área foliar total. No inverno, tanto a produção quanto a expansão de folhas parecem ter sido inibidas. Nessa época, várias folhas maiores foram substituídas por folhas novas que expandiram menos seu tamanho. No verão, no entanto, a expansão foliar parece ter sido facilitada e o tamanho médio da população de folhas aumentou. O aumento no tamanho continuou até as plantas se ramificarem, por volta dos 2 m de altura, antecedendo o início da floração. Depois disso, o comprimento dos ramos e o número de folhas continuam a crescer, enquanto o tamanho das folhas tende a se estabilizar.

Dos três parâmetros demográficos estudados, a idade das folhas apresentou variações cíclicas, com aumentos e reduções ao longo de um mesmo ano. Os outros dois (número e tamanho das folhas) exibiram um comportamento diferente, aumentando lentamente durante anos seguidos, com pequenas oscilações dentro de um mesmo ano. Portanto, nos períodos estudados, a biomassa foliar oscilou por mudanças ocorridas tanto no número como no tamanho das folhas.

Os resultados do trabalho desenvolvido em 1984 e 1985 foram obtidos em um estudo sobre o uso do braço-de-preguiça como planta-hospedeira pelas larvas folívoras de uma borboleta, Hypothyris ninonia [6]. Trabalhos sobre herbivoria ou mesmo trabalhos fenológicos costumam apenas registrar alterações qualitativas na população de folhas, como presença/ausência, ou estimar a freqüência relativa de categorias imprecisas e arbitrárias de folhas, como "jovens", "adultas" e "senescentes". A adoção desses procedimentos justifica-se por razões pragmáticas, como nos casos de árvores muito altas ou com um número "infinito" de folhas, mas impede a revelação dos padrões de substituição foliar, notadamente em plantas sempre-verdes, e dificulta comparações entre estudos [7].

No fim do verão de 1985, por exemplo, quase a metade das folhas "adultas" (= folhas expandidas ou quase inteiramente expandidas) tinha menos de três meses de idade. Tais folhas, portanto, não eram as mesmas adultas do início do verão. Embora as plantas do braço-de-preguiça não tenham em nenhum momento ficado sem folhas, estas variaram em número, tamanho e idade. Em outras palavras, o tamanho e a composição da população de folhas do braço-de-preguiça muda bastante ao longo do ano. Uma metodologia qualitativa não revelaria tais mudanças, principalmente as ocorridas na longevidade e na estrutura etária da população de folhas - o que só foi possível constatar por meio de um acompanhamento de folhas individuais. Resultados assim podem ajudar a explicar melhor o que se passa na interface entre a economia do crescimento das plantas e a dinâmica de suas interações com animais herbívoros, notadamente insetos folívoros.

Notas

(*) Biólogo meiterer@hotmail.com, autor do livro ECOLOGIA, EVOLUÇÃO & O VALOR DAS PEQUENAS COISAS (2003). Versão ligeiramente diferente deste artigo foi originalmente publicada na edição (No. 123) de outubro de 1996 da revista CIÊNCIA HOJE.

1. Bell, A. D. 1991. Plant form: an illustrated guide to flowering plant morphology. Oxford, Oxford University Press.
2. Ver artigos em Araújo, E. L. & 4 co-autores, orgs. 2002. Biodiversidade, conservação e uso sustentável da flora do Brasil. Recife, SBB / UFRPE; sobre demografia de plantas, ver Harper, J. L. 1977. Population biology of plants. London, Academic.
3. (i) Embora o estudo original envolvesse de fato 96 indivíduos, em dois hábitats (um mais sombreado e o outro, mais ensolarado); por simplificação, os comentários que se seguem tratam a rigor apenas da subamostra de 52 plantas que cresciam no hábitat mais sombreado. A despeito de certas particularidades, incluir as outras 44 plantas não alteraria em nada as conclusões aqui apresentadas. (ii) Foram tratadas como plantas individuais todos aqueles caules que emergiam separadamente do solo. (iii) Para reconhecer folhas individuais, adotei um sistema de marcação aparentemente inofensivo (i.e., que não prejudica nem atrapalha o crescimento normal da planta), a saber: coloquei um anel plástico, desses usados para fechar embalagens, sobre o pecíolo de uma das folhas apicais, servindo assim como referência para criar posições para as demais folhas. Na primeira vistoria, numerava as folhas presentes em cada planta, começando da folha em posição mais apical (primeira) e terminando na folha mais basal (última). Nas vistorias subseqüentes, registrava se alguma folha nova havia sido produzida e/ou se alguma folha velha havia sido perdida. Com o tempo, foi necessário fazer ajustes na posição dos anéis, recolocando-os sobre uma folha apical mais jovem e, assim, evitando que viessem a cair, quando eventualmente estivessem sobre a última folha.
4. Trabalho em colaboração com o biólogo Arlindo Gomes Filho; ver Costa, F. A. P. L. & Gomes-Filho, A. 1994. Prevendo a área foliar de Solanum cernuum Vell. com um modelo linear. In: SBB. XVI Encontro Regional de Botânicos, p. 54. Viçosa, Universidade Federal de Viçosa & Sociedade Brasileira de Botânica; e Costa, F. A. P. L. & Gomes-Filho, A. 1994. Sobre a biometria de Solanum cernuum Vell. (Solanaceae). In: SBB. Resumos do XLV Congresso Nacional de Botânica, p. 562. São Leopoldo, Universidade do Vale do Rio dos Sinos & Sociedade Brasileira de Botânica.
5. (i) Tamanho de cada folha foi igual ao produto entre o seu maior comprimento e sua maior largura. (ii) Mais recentemente (janeiro de 1999 a junho de 2000), conduzi uma nova pesquisa de campo sobre interações entre Solanum e Hypothyris, incluindo um estudo mais amplo e detalhado sobre a demografia foliar da planta-hospedeira. Embora os resultados ainda não tenham sido publicados, eles concordam com aqueles obtidos em 1984-1985 e 1993-1994. 6. Ver Costa, F. A. P. L. 1991. Sobre a utilização de Solanum cernuum Vell. (Solanaceae)
como planta hospedeira por Hypothyris ninonia daeta (Bdv., 1836) (Lepidoptera: Nymphalidae: Ithomiinae). Tese de Mestrado, Campinas, Universidade Estadual de Campinas. Para alguns detalhes, ver artigo Plantas-hospedeiras, insetos folívoros e o terceito nível trófico.
7. Para detalhes e comentários adicionais, ver artigo Fenologia de árvores tropicais.